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ⓘ 糖原生成




                                     

ⓘ 糖原生成

English version: Glycogenesis

糖原生成 (英語: Glycogenesis )是指生物体中糖原合成的过程,其中葡萄糖分子被添加到糖原链上以用于储存。在肝脏进行完科里循环后的休息时期,此过程被启动起来;胰岛素也可以启动这一生物化学过程,例如在一顿含糖的餐后,胰岛素的分泌可以应对血液中提高的葡萄糖水平。

                                     

1. 步骤

  • 葡萄糖在葡糖激酶或己糖激酶的作用下被转变为葡萄糖-6-磷酸。
  • 葡萄糖-6-磷酸在磷酸葡糖变位酶的作用下被转变为葡萄糖-1-磷酸,其间必须经过一个葡萄糖-1.6-二磷酸的中间体步骤。
  • 葡萄糖-1-磷酸在尿苷酰基转移酶(亦称为尿苷二磷酸葡糖焦磷酸化酶)的作用下被转变为尿苷二磷酸葡萄糖,并同时形成焦磷酸盐,后者被焦磷酸酶水解为两分子磷酸,推动反应向右进行。
  • 葡萄糖分子被糖原合酶组装成链状,这种酶只能作用于之前已存在的糖原引物或糖原蛋白(一种形成引物的小蛋白)之上。添加葡萄糖单位的机制是这样的:糖原合酶结合到尿苷二磷酸葡萄糖上,导致其解离为氧鎓离子(这一状态亦存在于糖原分解之中)。此氧鎓离子可以很容易地添加到位于糖原链的4端的葡萄糖残基4-羟基上。
  • 糖原上的分支可由分支酶(亦称为淀粉-α1:4-> α1:6糖基转移酶)生成,这种酶可以糖原链的末端部分以α-1:6糖苷键的形式转移到糖链的前面部分上,从而形成支链,这些支链可通过增加更多α-1:4糖苷键的形式继续增长。
                                     

2. 调节与控制

糖原生成这一过程受到激素的控制,其中最主要的控制形式是对糖原合酶和糖原磷酸化酶的各种磷酸化作用。这是一种在激素活性控制之下受到酶调控的作用,而激素活性转而由其他多种因素调控。例如,相较于调控的变构系统,有很多不同的可能效应器。

                                     

2.1. 调节与控制 肾上腺素

当糖原磷酸化酶被磷酸化时会被激活;然而当糖原合酶被磷酸化时会被抑制。

在磷酸化酶激酶这种酶的作用下,糖原磷酸化酶从活性较小的b型被转化为活性大的a型。磷酸化酶激酶其自身在蛋白激酶A的作用下被激活,而在磷蛋白磷酸酶-1的作用下失活。

蛋白激酶A其自身在肾上腺素这种激素的作用下被激活:肾上腺素结合到受体蛋白上,后者激活腺苷酸环化酶。腺苷酸环化酶继而导致自ATP形成环腺苷酸的过程;两分子的环腺苷酸结合到蛋白激酶A的调节亚基上,调节亚基激活了蛋白激酶A的催化亚基从组装形式解离开来这一过程,催化亚基继而磷酸化其他蛋白质。

再谈到糖原磷酸化酶,活性较小的b型可在没有构象改变的情况下被自激活。5-腺苷一磷酸是它的变构激活剂之一,而ATP则是一个抑制剂;这与磷酸果糖激酶所进行的调控相互辅助,帮助改变不断变动中的酶促速率以应对能量需求。

肾上腺素不仅激活了糖原磷酸化酶而且抑制了糖原合酶。这扩大化了激活糖原磷酸化酶的效应。对糖原合酶的抑制是由一个类似的机制完成的:其中蛋白激酶A作为磷酸化此酶的酶,使得糖原合酶的活性变低。这个体系也被称为协同的相互调节。请参考糖酵解以获得更多调控糖原生成的信息。

                                     

2.2. 调节与控制 胰岛素

胰岛素对肾上腺素有着拮抗效应。当胰岛素结合到G蛋白偶联受体上时,G蛋白中α亚基的GDP被替换为GTP并与处于抑制状态的β和γ亚基相解离开。α亚基结合到腺苷酸化合物上以抑制后者的活性。结果使得环腺苷酸的量减少,继而使得更少的蛋白激酶A被产生。因此,作为蛋白激酶A靶点之一的糖原合酶将会变成非磷酸化的形式,这种形式乃是糖原合酶的激活形式。活性的糖原合酶将会降低在一顿饱食之后血液中的葡萄糖水平。

                                     

2.3. 调节与控制 钙离子

钙离子或环腺苷酸(cAMP)作为第二信使,是负调控的一个例子。钙离子激活磷酸化酶激酶,后者继而激活糖原磷酸化酶并抑制糖原合酶。

                                     

3. 参考文献

  • Robert K.Murray. 哈珀图解生物化学 27. 科学出版社.: 163-164. ISBN 9787030285393.
  • 郑集; 陈钧辉. 普通生物化学 3. 高等教育出版社.: 172. ISBN 9787040206302 (中文(简体)‎).
  • (德文) G. Löffler, P. E. Petrides, P. C. Heinrich: Biochemie & Pathobiochemie. 8. Auflage, Springer, Heidelberg 2006, ISBN 978-3-540-32680-9, S. 368–370
  • 王镜岩. 生物化学 3. 高等教育出版社.: 183-186. ISBN 9787040110890.
                                     
  • 糖原 分解是指由 糖原 分解成为葡萄糖 - 1 - 磷酸 G - 1 - P 及葡萄糖的过程 即 糖原 支链的异化作用 此反应的化学实质是链最末端的葡萄糖残基被磷酸化 进而以单体葡萄糖形式脱离 糖原 链 在生物体内 这个反应通过 糖原 磷酸化酶催化 糖原 分解成为葡萄糖 - 1 - 磷酸的总反应式为 糖原 n聚体 Pi 糖原 n - 1聚体
  • 1949年莱洛伊尔找到了一种糖核苷酸 今日已知的核苷酸糖约100种 即尿苷二磷酸葡萄糖 1953年分离出尿核苷二磷酸酯乙酰葡萄胺 1959年提出 糖原 生成 机理 1960年提出淀粉生物合成机理 1964年从谷物中分离出腺嘌呤核苷酸 由于这些成就 莱洛伊尔于1970年获诺贝尔化学奖 Third World
  • 糖异生 英語 Gluconeogenesis 又稱糖質新生作用 糖原 異生作用 指的是非碳水化合物 乳酸 丙酮酸 甘油 生糖氨基酸等 转变为葡萄糖的过程 糖异生保证了机体的血糖水平处于正常水平 糖异生的主要器官是肝 肾在正常情况下糖异生能力只有肝的十分之一 但长期饥饿时肾糖异生能力可大为增强 当肝或腎以丙酮酸 pyruvic
  • Gln - Trp - Leu - Met - Asn - Thr - COOH 胰高血糖素促进分解代谢 生物作用包括 促进肝的 糖原 分解和糖异生 使血糖增加 促进脂肪分解 過多胺基酸和加强脂肪酸氧化導致酮体 生成 增多 - - 稱為糖異生可轉換額外之胺基酸成 成簡單碳水化合物 並將不同形式的食物轉換成能量運用 低血糖 氨基酸
  • 生糖氨基酸 英語 glucogenic amino acid 是指在体内能转化 生成 葡萄糖 糖原 的氨基酸 生糖氨基酸有15种 丙氨酸 甘氨酸 丝氨酸 苏氨酸 半胱氨酸 谷氨酸 谷氨酰胺 精氨酸 组氨酸 脯氨酸 异白氨酸 甲硫氨酸 缬氨酸 天門冬氨酸和天冬酰胺 这些氨基酸在代谢过程中转变为丙酮酸 α
  • 胞只能進行缺氧呼吸以維持生命活動 造成細胞窒息 此外 由於所有細胞都只能進行缺氧呼吸 肝臟細胞又無法進行需氧呼吸以把缺氧呼吸得出的乳酸氧化或轉變成 糖原 引致乳醱積累在血液中 造成血液的pH值下降 引致代謝性醱中毒 血液中pH值的進一步下降更加把身體細胞中大部份的酶進一步抑制 使身體機能癱瘓 引致死亡
  • 丙胺 多胺的合成前体之一 组氨酸 脱羧 组胺 磷酸吡哆醛不参与赖氨酸分解代谢中的转氨反应 人们在肝脏中的 糖原 磷酸化酶上亦发现了磷酸吡哆醛 当胰高血糖素或肾上腺素发出信号时 此酶在 糖原 分解过程中使 糖原 降解 然而 此酶没有利用活性的醛基 取而代之的是利用磷酸吡哆醛上的磷酸基团以在反应中起作用
  • méi 注音 ㄉㄧㄢˋ ㄈㄣˇ ㄇㄟˊ 法語, 德語, 英文 Amylase 是一种水解酶 是目前发酵工业上应用最广泛的一类酶 淀粉酶一般作用于可溶性淀粉 直链淀粉 糖原 等α - 1, 4 - 葡聚糖 水解α - 1, 4 - 糖苷键的酶 根据作用的方式可分为α - 淀粉酶 EC3.2.1.1. 与β - 淀粉酶 EC3.2.1.2.
  • 饭后一段时间内会暂时升高 1200毫克 升 要如此精确地控制血糖浓度 保持体内平衡 在血糖浓度升高时 多余的糖分会被转化为 糖原 或脂肪储存起来 而当血糖浓度降低时 存储的 糖原 又会重新被转化为葡萄糖来补充血糖 需要许多调控途径 而激素调控是其中最为重要的一种 有两种作用相反的激素能够调节血糖浓度
  • 跑步者的愉悅感 runner s high 是指當運動量超過某一階段時 體內便會分泌腦內啡 長時間 連續 中等至高強度的運動 深呼吸也是分泌腦內啡的條件 長時間運動把肌肉內的 糖原 用盡 腦內啡便會分泌 這些運動包括跑步 游泳 越野滑雪 長距離划船 騎單車 舉重 有氧運動舞或球類運動 例如籃球 足球或美式足球 腦內嗎啡 與健康