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ⓘ 糖异生




糖异生
                                     

ⓘ 糖异生

糖异生 (英語: Gluconeogenesis )又稱 糖質新生作用 、 糖原異生作用 ,指的是非碳水化合物(乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸等)转变为葡萄糖的过程。糖异生保证了机体的血糖水平处于正常水平。糖异生的主要器官是肝。肾在正常情况下糖异生能力只有肝的十分之一,但长期饥饿时肾糖异生能力可大为增强。

                                     

1. 糖异生途径

当肝或腎以丙酮酸(pyruvic acid)为原料进行糖异生时,糖异生中的其中七步反应是糖酵解中的逆反应,它们有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反应,是不可逆反应。在糖异生时必须绕过这三步反应,代价是更多的能量消耗。

这三步反应都是强放热反应,它们分别是:

  • 葡萄糖经己糖激酶(Hexokinase)催化生成6-磷酸葡萄糖 ΔG= -33.5 kJ/mol
  • 6-磷酸果糖经磷酸果糖激酶催化生成1,6-二磷酸果糖 ΔG= -22.2 kJ/mol
  • 磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶生成丙酮酸 ΔG= -16.7 kJ/mol

这三步反应会这样被绕过:

  • 果糖1,6-二磷酸酶催化1,6-二磷酸果糖生成6-磷酸果糖。
  • 丙酮酸在一元羧酸转运酶的帮助下进入线粒体,在丙酮酸羧化酶的催化下,消耗一分子ATP,生成草酰乙酸。草酰乙酸不能通过线粒体膜。在苹果酸-天冬氨酸穿梭里,草酰乙酸通过了线粒体膜之后,在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的帮助下成为磷酸烯醇式丙酮酸。反应消耗一分子GTP。
  • 葡萄糖-6-磷酸酶催化6-磷酸葡萄糖生成葡萄糖。
                                     

2. 能量消耗

糖异生是耗能的过程,从两分子丙酮酸开始,最终合成一分子葡萄糖,需要消耗6分子ATP/GTP,相比糖酵解过程能净消耗2ATP。

这六分子ATP/GTP是在三步反应里面被消耗的,而生成一分子六碳化合物要重复这过程一次,所以总的能量消耗是3×2=6:

  • 丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下,消耗一分子ATP,生成草酰乙酸。
  • 3-磷酸甘油酸在磷酸甘油醛激酶的帮助下,消耗一分子ATP生成1.3二磷酸甘油酸。注意,这一反应是可逆的。
  • 草酰乙酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的帮助下成为磷酸烯醇式丙酮酸。反应消耗一分子GTP。